Диссертация - Проблемы хромосомного Видообразования, гибридизации и определения пола на примере слепушонок рода Ellobius
Содержание
Оглавление
Введение...5
Глава 1. Анализ основных современных концепций вида...9
1.1. Основные концепции вида...10
1.1.1. Концепция вида в классической систематике...12
1.1.2. Биологическая концепция вида...14
1.1.3. Концепция распознавания
(recognition species concept, RSC)...19
1.1.4. Концепция сцепления (cohesion species concept, CSC)...20
1.1.5. Эволюционные концепции вида...21
1.1.6. Примеры последствий применения разных
концепций вида...27
1.1.7. Некоторые выводы и спорные вопросы...30
Глава 2. Видообразование: проблемы и тенденции изучения ...34
2.1. Синтетическая теория эволюции (СТЭ)...35
2.2. Сальтационистские теории эволюции...38
2.2.1. Концепции СИ. Коржинского и Г. де Фриза...39
2.2.2. Концепция Р. Гольдшмидта...43
2.2.3. Концепция Н. Элдриджа и С. Гулда...45
2.3. Хромосомное видообразование...46
2.3.1. Понятие кариотипа...46
2.3.2. Хромосомная изменчивость и
хромосомное видообразование...47
2.3.3. Структура кариотипа и закономерности его изменений... 49
2.3.4. Концепции хромосомного видообразования...51
2.3.5. Механизмы закрепления генетических изменений... 59
2.4. Геномные мутации...71
2.5. Возможные причины возникновения множественных хромосомных перестроек, роль
мобильных генетических элементов...75
2.6. Гибридизация и ее значение для видообразования...78
Глава 3. Хромосомные перестройки и структура
клеточного ядра ...87
Глава 4. Определение пола - общие проблемы ...97
4.1 Механизмы определения пола...99
4.1.1. Система определения пола у дрозофилы...99
4.1.2. Система определения пола у нематоды...100
4.1.3. Определение пола у комнатной мухи...101
4.1.4. Другие способы детерминации пола у насекомых...104
4.1.5. Системы хромосомного определения пола у
высших позвоночных...105
4.1.6. Инактивация Х-хромосомы у млекопитающих... 108
4.1.7. Молекулярно-генетические механизмы определения
пола у млекопитающих...111
4.2. Эволюция систем определения пола у высших позвоночных 116 Глава 5. Примеры робертсоновских вееров ...120
5.1. Робертсоновский веер Mus domesticus...120
5.2. Землеройки Soricidae...124
5.2.1. Бурозубки Sorex araneus...124
5.2.2. Землеройки p. Blarina...127
5.3. Хромосомная изменчивость и необычное определение
пола у Tokudaia osimensis (Rodentia: Murinae)... 129
5.4. Кустарниковые полевки р. Terricola...131
Глава 6. Слепушонки как модель для изучения закономерностей хромосомного видообразования и
системы определения пола...135
6.1. Система рода Ellobius, характеристика кариотипов видов ... 135
6.2. История изучения робертсоновского веера Е. tancrei... 138
6.3. Изучение системы определения пола у Е. lutescens (ХО-ХО)яЕ. tancrei (ХХ-ХХ)...139
Глава 7. Материал и методы исследования ...145
7.1. Природная выборка...145
7.2. Разведение и гибридизация разных видов и хромосомных форм слепушонок...145
7.3. Номенклатура хромосом Ellobius tancrei...149
7.3.1. Номенклатура метафазных хромосом формы с 2и=54 ... 149
7.3.2. Описание хромосом кариоморфы с 2я=32...152
7.4. Методики исследования...155
7.4.1. Разведение и гибридизация разных видов и хромосомных форм слепушонок...155
7.4.2. Составление базы данных по разведению... 157
7.4.3. Приготовление хромосомных препаратов...157
7.4.4. Электронно-микроскопическое изучение синаптонемного комплекса...158
7.4.5. Выявление неактивной Х-хромосомы (методика Канда). 159
7.4.6. Изучение наследования генов Foxl2 и Pirstl и их
роли в определении пола у Ellobius lutescens...159
7.4.7. Статистическая обработка результатов...160
Глава 8. Анализ распространения разнохромосомных
форм Ellobius tancrei...161
8.1. Картирование зоны робертсоновского веера
Е. tancrei на основе дифференциальной G-окраски...164
8.1.1. Распространение низкохромосомных
32-и 34-хромосомных форм...165
8.1.2. Границы веера - зоны контакта с исходной
формой 2и=54...166
8.1.3.Распространение хромосомных форм.
Правый берег р. Сурхоб...168
8.1.4. Распространение хромосомных форм.
Левый берег р. Сурхоб...172
8.1.5. Распространение хромосомных форм.
Левый берег р. Вахш...;...172
8Л .6. Распространение хромосомных форм.
Междуречье рек Сорбог, Сурхоб, Санги-Кар...174
8.2. Анализ структуры кариотипа у слепушонок вне
зоны робертсоновского веера...176
8.2.2. 50-хромосомные формы...178
8.3. Изучение распространения алайской слепушонки
Е. alaicus и особенностей ее хромосомного набора...181
Глава 9. 185
Экспериментальная гибридизация слепушонок...185
9.1. Плодовитость разных видов p. Ellobius...186
9.2. Гибридизация различных форм Е. tancrei,
Е. talpinus uE. alaicus... 189
9.2.1. Гибридизация крайних форм...190
9.2.2. Гибридизация форм, отличающихся по
одной робертсоновской перестройке...194
9.2.3. Гибридизация низко- и высокохромосомных форм, включая возвратные скрещивания гибридов с родительскими формами...203
9.2.4. Гибридизация других форм...209
Глава 10. Анализ наследования робертсоновских транслокаций
у слепушонок в природе и эксперименте ...211
10.1. Анализ природной выборки...211
10.2. Анализ экспериментальной выборки...217
10.2.1. Гибридизация высоко- и низкохромосомных форм...217
10.2.2. Гибридизация форм с 2п=34 и 2п=32...219
Глава 11. Особенности определения пола у слепушонок по
данным молекулярного и цитогенетического анализа ...223
11.1. Попытка выявления полоопределяющего фактора
у слепушонок Е. lutescens, система определения пошХО... 223
11.2. Выявление инактивированнойХ-хромосомы у
Е. tancrei, система определения попа.ХХ-ХХ...225
Заключение...230
Выводы...248
Список цитированной литературы ...251
Приложение. Результаты картирования мест обитания
разных кариоморф Ellobius tancrei и Е. alaicus...3 03
