Диссертация - Цикл реорганизации цитоскелета в делении растительной клетки
Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 8
Глава 1. Цитоскелет в делении растительной клетки. Обзор литературы 15
1.1. Микротрубочки и ассоциированные с ними белки 15
1.2. Цикл микротрубочкового цитоскелета в делении растительной клетки 21
1.2.1. Интерфазные кортикальные спирали 22
1.2.2. Препрофазный пучок микротрубочек 23
1.2.3. Перинуклеарная система микротрубочек. Профазное веретено. 25
1.2.4. Веретено деления. 26
1.2.5. Система фибрилл фрагмопласта 29
1.3. Актиновый цитоскелет растительной клетки 32
1.4. Центры организации микротрубочек (ЦОМТ) и регуляция
перестроек цитоскелета в ходе деления растительной клетки 34
1.5. Цитоскелет и пространственная организация клетки 38
1.6. Цикл цитоскелета в мейотическом делении у высших растений 39
1.7. Мутации, затрагивающие цитоскелетный цикл у высших растений 41
1.7.1. Мутации, нарушающие структуру интерфазного цитоскелета 42
1.7.2. Мутации, нарушающие формирование препрофазного пучка 43
1.7.3. Мутации, нарушающие формирование веретена деления 43
1.7.4. Мутации, нарушающие цитоскелетные структуры цитокинеза 45
1.8. Аномалии цитоскелета в мейозе у отдаленных гибридов 46
1.9. Аномалии цитоскелета, вызываемые специфическими ингибиторами 48
1.10. Регуляция цикла деления у высших растений 50
1.11. Механизмы мейотической реституции 53
1.11.1. Мейотическая реституция у видов однодольных растений 53
1.11.2. Мейотическая реституция у видов двудольных растений 55
Глава 2. Материал и методы 57
2.1. Использованный материал 57
2.1.1. Виды однодольных растений 59
2.1.2. Виды двудольных растений 59
2.2. Методы исследования 63
2.2.1. Иммуноокрашивание микротрубочкового цитоскелета
и визуализация хромосом 66
2.2.2. Метод электронной микроскопии 66
2.2.3. Визуализация МТ цитоскелета классическими методами 67
3
Глава 3. Динамика цитоскелета в мейотической профазе 68
3.1. Динамика цитоскелета на стадии профазы в норме 68
3.1.1. Деполимеризация цитоскелета в профазе 68
3.1.2. Консервация цитоскелета в профазе. 69
3.1.3. Деполимеризация цитоскелета с последующим
формированием перинуклеарного кольца 75
3.1.4. Смешанные фенотипы, промежуточные между вышеописанными 75
3.1.5. Динамика цитоскелета в профазе II у видов двудольных растений 78 3.2.Аномалии построения перинуклеарного кольца МТ 81
3.2.1. Блок перестройки радиального цитоскелета в перинуклеарное кольцо МТ 81
3.2.2. Автономное кольцо МТ при ацентрическом положении ядра 85
3.2.3. Прямой пучок МТ вместо перинуклеарного кольца в профазе 85
3.2.4. Общее цитоскелетное кольцо в многоядерных МКП у видов однодольных 86
3.2.5. Слияние перинуклеарных колец 87
3.2.6. Формирование перинуклеарной системы цитоскелета в профазе
в отсутствие ядерной оболочки 90
3.3. Цитоскелет в мейотической профазе. Обсуждение. 90
3.4. Заключение к главе 3 99 Глава 4. Динамика цитоскелета в прометафазе. Построение
анастрального веретена деления 100
4.1. Ранняя прометафаза 100
4.1.1 .Динамика цитоскелета в норме 100
4.1.2. Аномалии ранней прометафазы 105
4.1.2.1. Нарушение разборки перинуклеарного кольца МТ 105
4.1.2.2. Нарушение перемещения МТ кольца в зону бывшего ядра 105
4.1.2.3. Кольцевые и спиральные веретена 108 4Л.2.4. С-образные веретена 108
4.1.2.5. S-образные веретена 113
4.1.2.6. Комбинированные веретена 114
4.1.3. Процессы ранней прометафазы. Обсуждение 116 4.2.Средняя прометафаза (стадия хаотичных пучков) 120 4.2.1.Динамика цитоскелета в норме 123 4.2.2. Аномалии средней прометафазы 123 4.2.2.1. Нарушение формирования кинетохорных фибрилл веретена 123
4
4.2.2.2. Нарушение формирования центральных фибрилл веретена 125
4.2.2.3. Одновременное нарушение формирования кинетохорных и центральных фибрилл веретена 128
4.2.3. Процессы средней прометафазы. Обсуждение 129
4.2.3.1. Значение хаотической стадии 129
4.2.3.2. Феномен монополярного веретена у высших растений 130
4.2.3.3. Хаотическая стадия прометафазы и теория
«гибкой центросомы» Д. Мэзия 134
4.3. Поздняя прометафаза. Формирование биполярного веретена 136
4.3.1. Динамика цитоскелета в норме 136
4.3.2. Аномалии поздней прометафазы 138
4.3.2.1. Нарушение биполярной ориентации фибрилл веретена 138
4.3.2.2. Нарушение коориентации фибрилл веретена 142
4.3.2.3. Нарушение консолидации веретена деления 148
4.3.2.4. Нарушение конвергенции фибрилл на полюсах веретена 152
4.3.3. Формирование метафазной пластинки 153
4.3.4.. Процессы поздней прометафазы. Обсуждение 154
4.3.4.1. Биполярная ориентация биполярных фибрилл. 154
4.3.4.2. Коориентация фибрилл веретена 1,58
4.3.4.3. Консолидация фибрилл веретена в единую структуру цитоскелета 159
4.3.4.4. Конвергенция микротрубочковых пучков на полюсах веретена 161
4.4. Формирование анастрального мейотического веретена
у высших растений. Заключение 162
4.4.1. Ранняя прометафаза. Завершение реориентации микротрубочек 163
4.4.2. Средняя прометафаза . Формирование биполярных фибрилл веретена 164
4.4.3. Поздняя прометафаза. Формирование биполярного веретена 165 Глава 5. Динамика цитоскелета в телофазе. Формирование
фрагмопласта и цитокинез 167 5.1. Микротрубочковый цитоскелет в телофазе I мейоза у двудольных видов 167
5.1.1. Нормальный процесс перестроек цитоскелета в телофазе I 167
5.1.2. Аномалии формирования системы интерзональных фибрилл
в телофазе I в МКП у видов двудольных растений 170
5.1.2.1.Нарушение соединения (+)-концов МТ пучков 170
5.1.2.2. Недоформирование интерзональной системы МТ 170
5
5.1.2.3. Преждевременный цитокинез в мейозе у видов двудольных 172
5.2. Динамика цитоскелета в ТИ в одновременном цитокинезе 175
5.2.1. Цитоскелет в телофазе II мейоза дикого типа 175
5.2.2. Аномалии цитоскелета в ТИ в одновременном цитокинезе 176 w 5.2.2.1. Нарушения пространственной организации одновременного
цитокинеза при дезинтеграции веретен во втором мейотическом делении 176
5.2.2.2. Дезориентация веретен во втором делении мейоза 178
5.3. Цитоскелет в мейотической телофазе у двудольных видов.
Механизмы одновременного (симультанного) цитокинеза.
Обсуждение 178
5.4. Динамика цитоскелета в ходе телофазы I мейоза у видов
однодольных растений 181
5.4.1. Ход нормальной телофазы в МКП у видов однодольных растений 181
5.4.2. Аномалии телофазы I и цитокинеза в мейозе у видов
ф однодольных растений 185
5.4.2.1. Динамика фрагмопласта в отсутствие клеточной пластинки 185 5.4.2.2.«Чрезмерный» цитокинез при блоке формирования
дочерних клеточных мембран 188
5.4.2.3. S-образный фрагмопласт 190
5.4.2.4. Фрагмопласт в фенотипе «комета» 193 5.4.2.5.Нарушение центробежного движения фрагмопласта 194 5.4.2.6.«Рваные» диады: блок отключения синтеза пластосом 196 5.4.2.7.Неполный цитокинез 197 5.4.2.8.«Туннельный» цитокинез 200 5.4.2.Э.Цитокинез в отсутствие фрагмопласта 201 5.4.2.10.Добавочный (или преждевременный) цитокинез 203 5.4.2.11.Разомкнутый фрагмопласт 204 5.4.3.Цитоскелет в телофазе мейоза у видов однодольных растений.
Обсуждение 204 5.5.Морфологические механизмы последовательного
цитокинеза. Модель центробежного движения фрагмопласта 205
б.б.Симультанный и консеквентный цитокинез в сравнении 207 щ
5.7.Временная регуляция процессов цитокинеза в мейозе высших растений 209
5.8. Заключение к главе 5 215
6
Глава 6. Переход от фрагмопласта к интерфазному радиальному
цитоскелету 217
6.1.Динамика цитоскелета по окончании телофазы в мейозе
у видов однодольных растений 217 6.2.Переход к интерфазному цитоскелету в мейозе
у видов двудольных растений 219
б.З.Аномалии перехода к интерфазному цитоскелету 220
6.3.1.Консервация фрагмопласта 220
6.3.2.Нарушение разделения фрагмопласта 222 б.З.З.Нарушение формирования цитоскелетной системы в интеркинезе
мейоза у видов двудольных растений 223
б.ЗАПереход к интерфазному цитоскелету в отсутствие фрагмопласта 223 6.4. Переход от фрагмопласта к радиальному
интерфазному цитоскелету. Обсуждение 224
•# 6.5. Заключение 226
Глава 7. Цитоскелет и мейотическая реституция 227 7.1.Аномалии цитоскелета, приводящие к реституции ядер в мейозе
у видов однодольных растений 227 7.1.1.Множественные нарушения клеточного деления, вызывающие
формирование реституционных ядер в одном фенотипе 227 7.1.2.Аномалии прометафазы I, ведущие к формированию
реституционых ядер 233 ^ 7.2.Аномалии цитоскелета, приводящие к реституции ядер
в мейозе у видов двудольных растений 236 7.2.1.Нарушение формирования интерзональной системы микротрубочек
в мейозе у мутанта ps сахарной свеклы 236
7.2.2. Аномалии цитоскелета, приводящие к реституционному процессу
в мейозе у гаплоидов Brassica juncea 238
7.2.3. Формирование слившихся веретен (fused spindles) в мейозе
у картофеля (S. tuberosum) и томата (L. esculentum) 239
7.2.3.1. Сближение дочерних ядер в профазе II 239
7.2.3.2. Слияние перинуклеарных колец в профазе II 240
7.2.3.3. Сближение хаотичных фигур цитоскелета в прометафазе II 241 7.3. Механизмы реституции, общие для видов однодольных и двудольных 241
7
7.4. Цитоскелетные механизмы реституции ядер. Обсуждение 242
7.4.1. Механизмы мейотической реституции, общие для видов
однодольных и двудольных растений 243
7.4.2. Механизмы мейотической реституции, характерные исключительно для видов однодольных растений с последовательным цитокинезом 244
7.4.3. Механизмы мейотической реституции, характерные исключительно для видов двудольных растений с одновременным цитокинезом 244
7.4.4. Сводный обзор цитоскелетных механизмов мейотической
реституции, описанных в настоящей работе 246
Глава 8. Динамика МТ цитоскелета в ходе деления растительной клетки на
примере мейоза. Заключение и перспективы 249
8.1.Сводная схема динамики микротрубочкового цитоскелета в мейозе у высших
растений 249
8.2. Основные процессы цитоскелетного цикла в ходе мейотического деления у
<ф высших растений 252
8.2.1.Перемещение стабильных пучков МТ в цитоплазме 253
8.2.2.Полимеризация/деполимеризация микротрубочек 255 8.2.3.Совокупное действие основных процессов цитоскелетного цикла
в мейозе 256
8.3.Второстепенные процессы цитоскелетного цикла 258 8.4.Динамика микротрубочек в точках конвергенции (-)-концов (центры конвергенции
МТ: ЦКМТ) в мейозе. 260
8.5. Динамика цитоскелета и проблема центросомы растительной клетки 261
8.6. Перспективы. 265 Основные выводы 266 Список публикаций по теме работы 268 Список цитируемой литературы 273 Приложение 301 Каталог аномалий веретена деления у высших растений 301 Каталог аномалий цитокинеза растительной клетки 315 Каталог механизмов мейотической реституции 331 Диагностикум аномалий растительного мейоза по его продуктам 347
